Comprender el estrés en los pastos

Introducción

A lo largo de miles de años de evolución, las plantas, como organismos sésiles, han sufrido ajustes para adaptarse a las diferentes condiciones ambientales a las que están expuestas. En general, toda esta adaptación proviene de la identificación de un conjunto de pequeños estímulos, que necesitan ser identificados y transcritos por las plantas para transformarse en una respuesta adaptativa. En las plantas superiores, esta transmisión se realiza mediante mensajeros químicos y/o hormonas endógenas (Taiz et al., 2017).

La definición de hormona vegetal es que es un compuesto orgánico, no nutritivo, de origen natural y producido en la planta, y que en bajas concentraciones (10-4 M) promueve, inhibe o modifica procesos morfológicos y fisiológicos en la planta (Castro, 1998; Catón, 2006). La literatura también informa que para que haya respuestas en las plantas, la hormona debe estar en cantidades suficientes en las células, ser reconocida y capturada por receptores específicos y sus respuestas incrementadas por mensajeros secundarios (Taiz & Zeiger, 2013; Taiz et al., 2017). Vale recordar que las hormonas vegetales juegan papeles importantes que van desde estimular la germinación hasta los procesos de maduración y, por tanto, son componentes fundamentales en la productividad y calidad del producto cosechado (Cato, 2006).

Según la Industria Europea de Bioestimulantes (EBIC), los bioestimulantes pueden contener sustancias o microorganismos que estimulan los procesos naturales de las plantas con el objetivo de mejorar o aumentar la absorción y/o eficiencia de los nutrientes, tolerar el estrés, mejorar la calidad y aumentar la productividad de los cultivos en los que se desarrollan. se aplican (Schukla et al., 2019; Rosa et al., 2021).

El uso de bioestimulantes y/o biofertilizantes en los más diversos cultivos, como soja, maíz, frijol, trigo, cebada y hortalizas en general, como: brasicáceas, tomates, fresas, uvas, entre otros, ha ganado espacio en la agricultura moderna. (Rayorath et al., 2008; Kumar & Sahoo, 2011; Schukla et al., 2019; Rosa et al., 2021; Shukla & Prithiviraj, 2021), especialmente cuando se trata de mitigar los diferentes tipos de estrés a los que están expuestas las plantas. sometido. Entre los biofertilizantes, Ascophyllum nodosum se ha destacado por promover el crecimiento y desarrollo de las plantas, ganando protagonismo su uso desde la germinación de las semillas hasta la resistencia a estreses, ya sean bióticos o abióticos (Khan et al., 2009; Kumar & Sohoo, 2011; Carvalho, 2013; Shukla et al., 2019).

Ascophyllum Nodosum y sus aplicaciones en agricultura

Ascophyllum nodosum (L) Le Jol. es un alga marina macroscópica, rica en polisacáridos y ácidos grasos insaturados, con gran cantidad de enzimas y péptidos bioactivos (Shukla et al., 2019; Rosa et al., 2021).

Cabe recordar que el extracto de A. nodosum presenta varios precursores y reguladores hormonales en las plantas y entre estos podemos mencionar la citoquinina (Wani et al., 2016; Khan et al., 2011;), ácido giberélico (Wally et al., 2013) y auxina (Rayorath et al., 2008; Shukla et al., 2019). Cabe destacar que la auxina es una hormona producida en la parte aérea y está relacionada con el crecimiento de las raíces y que la citoquinina es una hormona sintetizada en las raíces, redistribuida vía xilema hacia la parte aérea de las plantas, estimulando su desarrollo (Salisbury & Ross, 2012; Taiz et al., 2017).

Debido a su versatilidad en cuanto a uso, el extracto de A. nodosum se aplica mediante tratamiento de semillas, aspersión foliar, aplicaciones localizadas mediante “drench”, fertirrigación o mediante una combinación de estos métodos (Mackinnon et al., 2010). Como respuestas a estas aplicaciones se destacan mejoras en el crecimiento vegetativo, aumento de la absorción de nutrientes, estimulación del sistema antioxidante, activación del metabolismo de defensa y atenuación de estreses, principalmente hídricos, térmicos y salinos (Chouliaras et al. 2009; Rosa et al., 2021). En general, todos estos beneficios redundaron en una mejora de la productividad y también de la calidad del producto cosechado.

a) Tratamiento de semillas

El uso de A. nodosum en el tratamiento de semillas aumentó la actividad de una amilasa independiente de la giberelina, mejorando así el potencial de germinación, el desarrollo embrionario y el mantenimiento del vigor de las semillas (Rayorath et al., 2008). Estos datos corroboran los encontrados por Carvalho (2013) para el cultivo de frijol y soja y los encontrados por Santos et al. (2019) para girasol, donde las semillas tratadas con extracto de A. nodosum mostraron mayor tasa de velocidad de emergencia, longitud de raíz, altura de planta, número de vainas, número de granos por vaina y productividad.

Al igual que ocurrió con los cultivos de frijol, soja y girasol, la aplicación de A. nodosum en el tratamiento de semillas de maíz promovió el crecimiento radicular (48%), incrementó el número de granos por espiga (62%) y la masa de mil granos. sequía (103%) en comparación con el tratamiento control (Carvalho, 2013). Este aumento en el sistema radicular se debe al aumento de amilasa independiente de giberelina promovido por la aplicación de A. nodosum (Rayorath et al., 2008). Se sabe que la amilasa aumenta la conversión metabólica que se origina en las plántulas, favoreciendo el crecimiento y establecimiento de las plantas en el campo (Marcos Filho, 2015). Para parámetros de desarrollo y reproducción
se relaciona con los aumentos en la mayor movilización de fotoasimilados hacia las vainas y frutos cuando la planta se encuentra en esta fase (Khan et al., 2009; Marcos Filho, 2015).

La literatura también ha demostrado que las plantas de maíz que fueron tratadas con A. nodosum tienen mayor longitud y volumen de raíces, principalmente raíces secundarias (Figura 1), las cuales son responsables de la absorción de agua y nutrientes (Ertani et al., 2018).

Figura 1. Comparación entre raíces de maíz no tratadas (izquierda) y tratadas con extracto de algas (derecha). La imagen se obtuvo utilizando el sistema Epson Expression 10000XL 1.0, equipado con el sistema de análisis WinRHIZO. (Ertani et al., 2018).

b) Eficiencia en el aprovechamiento de nutrientes y mejora del producto cosechado

Estudios recientes reportan que la aplicación de A. nodosum mejora la absorción y eficiencia de los nutrientes y, en consecuencia, se refleja en la calidad final de los frutos (Norrie et al., 2002; Khan et al., 2009; Frioni et al., 2018; Pereira et al., 2020).

Así, se han registrado aumentos en las concentraciones de macro y micronutrientes en maíz, trigo, tomates, espinacas y olivos tras la aplicación de extracto de A. nodosum (Chouliaras et al., 2009; Fan et al., 2013; Sen et al., 2014; Di Stasio et al., 2018; Shukla & Prithiviraj, 2021).

El extracto de A. nodosum induce la producción de glutatión sintetasa, una enzima que se encarga de convertir el amonio en glutamina en una ruta importante del metabolismo de asimilación de nitrógeno (N) en las plantas (Oliveira et al., 2002). Aún en el metabolismo del N, la aplicación de A. nodosum induce aumentos en la expresión de la nitrato reductasa, otra enzima importante en el proceso de asimilación del N, y responsable de la conversión de nitrato en nitrito (Fan et al., 2013). Mostrando la importancia de este compuesto en las rutas de absorción y aumento de la eficiencia del uso del nitrógeno por las plantas.

Se evaluó la concentración de nutrientes en plantas de maíz tratadas con extracto de A. nodosum y se encontró que los contenidos de elementos como calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S) y molibdeno (Mo) aumentaron hasta en tres veces después de la aplicación del extracto en comparación con el tratamiento de control (Ertani et al., 2018). Además, según los autores, elementos como el boro (B), el hierro (Fe), el manganeso (Mn), el zinc (Zn) y el cobre (Cu) aumentaron sus concentraciones, pero a menor intensidad que los mencionados anteriormente.

La senescencia no es más que un proceso oxidativo que provoca la degradación de las membranas asociada a la muerte de los tejidos celulares (Hodges et al., 2004). Cuando se asocia a procesos poscosecha, la senescencia se vincula a una disminución de la actividad enzimática, pérdida de pigmentos y roturas de membranas, resultando siempre en pérdidas de calidad (Hodges et al., 2004; Fan et al., 2014).

La literatura ha demostrado que la aplicación de A. nodosum aumenta no solo la calidad del producto cosechado sino también la vida útil (Fan et al., 2014; Frioni et al., 2018). Estos estudios muestran que la aplicación de extracto de algas induce cambios en la fisiología, principalmente relacionados con el metabolismo secundario de las plantas, que mejoran la vida útil (Fan et al., 2014). Los compuestos relacionados incluyen compuestos fenólicos, antocianinas, enzimas del sistema antioxidante – (por ejemplo, peroxidasas) – que ralentizan el proceso de degradación y mantienen la integridad y turgencia de las células (Fan et al., 2014; Di Stasio et al., 2018; Frioni et al., 2018; Melo et al., 2018).

c) Mitigación del estrés

Las plantas sometidas a estrés aumentan la cantidad de especies reactivas de oxígeno (ROS) que alteran la homeostasis celular, provocando un daño oxidativo aparente e incluso la muerte celular (Zhang et al., 2016; Rosa et al., 2021). Como se menciono anteriormente, las plantas pueden adaptarse para aliviar situaciones de estrés a través de sus respuestas adaptativas al medio ambiente y estas respuestas involucran cambios fisiológicos, bioquímicos y morfológicos (Taiz et al., 2017; Rosa et al., 2021).

En Brasil, los principales estreses a los que están sometidas las plantas son el déficit hídrico y, como consecuencia, el exceso de luz; las altas temperaturas y, en ocasiones, la salinidad que se puede producir, en gran medida debido a las fuentes de nutrientes utilizadas en fertirrigación o en zonas más áridas y al ataque de plagas y enfermedades. Recordando que todos estos, de una forma u otra, resultaron en la producción de ROS en diferentes partes de las plantas y bajo diferentes intensidades.

El déficit hídrico influye directamente en el proceso de fotosíntesis al afectar la apertura y cierre de estomas, la asimilación de CO2 y, en consecuencia, la baja asimilación de proteínas y conversión de azúcares (Santaniello et al., 2017). El resultado de estos cambios resulta en altos niveles de ROS, principalmente peróxido de hidrógeno y radicales superóxido (Santaniello et al., 2017).

Para mitigar los daños causados por EROS debido a la falta de agua, existe un control metabólico de la transpiración, fotosíntesis, aumento de la actividad enzimática (SOD, CAT, APX) y controles osmóticos y estomáticos (Santaniello et al., 2017; Pereira et al., 2020; Rosa et al., 2021). Recordando que la mayoría de estos procesos están regulados por el ácido abscísico. Los cambios morfológicos de las raíces, tanto en volumen como en longitud, también son mecanismos de adaptación que se producen para que las plantas puedan explorar un mayor volumen de suelo y tener más acceso a agua y nutrientes.

Siempre relacionado con el déficit hídrico, hay exceso de luz y aumento de la respiración y transpiración para mantener la temperatura de las hojas. Así, mientras la luz absorbida es aprovechada por el aparato fotosintético, se produce una disipación de energía térmica para que no cause daño a las clorofilas (Santaniello et al., 2017; Taiz et al., 2017). Por otro lado, cuando hay exceso de luz, lo que ocurre bajo déficit hídrico, si no se produce esta disipación, hay acumulación de ROS y deben actuar mecanismos enzimáticos para mitigar el daño (Santaniello et al., 2017; Pereira et al., 2020).

Durante la fotosíntesis y la respiración hay una secuencia de reacciones que siempre involucran fuertes reductores de electrones y, entre los productos de las reacciones, se encuentran los radicales superóxido, peróxidos de hidrógeno y radicales hidroxilo que son ROS altamente reactivos (Sewelam et al., 2016; Taiz et al., 2017). Para que se produzca la desintoxicación celular debe entrar en acción el metabolismo antioxidante y son necesarias varias enzimas y nutrientes para que este proceso se produzca, como se puede observar en la figura 2 (Sewelam et al., 2016; Taiz et al., 2017).

Figura 2. Secuencia de eventos que conducen a la formación de Especies Reactivas de Oxígeno (ROS) en plantas y enzimas involucradas en el proceso de desintoxicación celular. Adaptado de Sewelam et al. (2016) y Taiz et al. (2017).

Las aplicaciones de A. nodosum destinadas a la tolerancia de las plantas a estreses tanto bióticos como abióticos se han utilizado ampliamente en la agricultura (Jayaraman et al., 2011; Rosa et al., 2021; Shukla & Prithiviraj, 2021).

Las respuestas a la mitigación del estrés se han atribuido a los diferentes modos de acción que son posibles mediante la aplicación de A. nodosum (Shukla et al. 2019). Los principales modos de acción presentados son el aumento de la modulación hormonal; control osmótico; mejora de la eficiencia y utilización de los nutrientes; en el metabolismo del nitrógeno y del azufre; en la actividad del sistema antioxidante y metabolismo secundario; cambios de conformación; aumento del sistema radicular; entre otros (Khan et al., 2009; Santaniello et al., 2017; Shukla et al., 2019; Pereira et al., 2020).

Máximo potencial en el tratamiento de semillas

Como se ha visto hasta ahora, los extractos de algas se aplican de diferentes formas y con distintas intenciones, pero siempre con la misma intención de mejorar la respuesta de las plantas a través de estímulos, ya sea en términos de eficiencia de uso y mejora del producto cosechado o en la atenuación de estrés. De esta manera, la Tecnologia Improver Max trae al campo la mejor respuesta en el tratamiento de semillas de gramíneas, especialmente para cultivos de maíz, trigo y arroz.

Improver Max mejora el recubrimiento de semillas y es compatible con los microorganismos utilizados en TS (Figura 3).

Figura 3. (A) Recubrimiento de semillas de trigo, donde algunas semillas quedaron sin recubrimiento en el tratamiento control mientras que en el tratamiento con Mejorador Max las semillas recibieron un tratamiento más uniforme. (B) Compatibilidad de Improver Max con Tricoderma spp. y Azospirillum spp.

Además de una mejor cobertura de semillas y compatibilidad con los microorganismos TS, Improver Max reúne el equilibrio entre efectos fisiológicos y nutricionales en un mismo producto:

I. Potenciar la expresión del vigor de las semillas, promoviendo una mayor uniformidad en el desarrollo inicial de las plantas.

II. Promueve un mayor desarrollo del sistema radicular, permitiendo explorar un mayor volumen de suelo.

III. Formación de un sistema radicular profundo y ramificado que promueve un mayor equilibrio fisiológico y aumenta la tolerancia al déficit hídrico, especialmente cuando se trata de cultivos instalados en sistema de temporal (Figura 4).

Figura 4. Plantas del tratamiento Control (izquierda) y plantas con Mejorador Max (derecha) en la etapa V-6 en condiciones de temporal durante 12 días sin lluvia (Foto: Centro de Innovación – ICL Sudamérica).

Como resultado de estos beneficios, existe una mayor acumulación de biomasa en las plantas de maíz desde las etapas iniciales. Además de este aumento, también hay un aumento en los niveles de nutrientes en la parte aérea de las plantas en el campo (Figura 5). Mostrando que además de mejoras en el metabolismo de las plantas, Improver Max también promovió un mayor crecimiento de las plantas y el acceso a más nutrientes desde su aparición.

Figura 9. Acumulación de nutrientes en plantas de maíz en la etapa V6. Fuente: Centro de Innovación ICL Sudamérica.

El molibdeno (Mo) juega un papel importante en la resistencia a la sequía, ya que participa en la regulación del ácido abscísico, que induce la acumulación de solutos compatibles, actúa en el cierre de estomas y en el crecimiento radicular (Marschner et al., 2012; Taiz et al., 2017).

Improver Max aumenta la tolerancia al estrés en las etapas iniciales del cultivo, promoviendo el ajuste osmótico del potencial hídrico de las plantas sin reducir la turgencia y evitando la deshidratación (Figura 8). Es de destacar que a medida que el suelo se seca, su potencial hídrico se vuelve cada vez más negativo y las plantas solo pueden absorber agua cuando su potencial hídrico es más negativo que el del suelo (Taiz et al., 2017). Así, el ajuste osmótico y, en consecuencia, la acumulación de solutos compatibles por parte de las células es un proceso que tiene como objetivo proteger las membranas contra la desecación, reemplazando moléculas de agua o impidiendo su salida. Las hojas que pueden realizar ajuste osmótico mantienen la turgencia a potenciales hídricos más bajos, lo que les permite continuar creciendo y facilitar la apertura de los estomas (Taiz et al., 2017).

Se ha observado que, en general, el aumento de la tolerancia al enfriamiento está relacionado con un aumento de la concentración de solutos compatibles en las células. Los solutos acumulados son: prolina, alcoholes de azúcar (sorbitol y manitol) y betaína.

– Efecto osmótico: por la acumulación de la vacuola, los azúcares disminuyen la cantidad de hielo formado y así pueden aumentar la tolerancia de la célula a una alta deshidratación.

– La cristalización del agua está directamente relacionada con la concentración de solutos, y se espera que cuanto mayor sea la concentración de solutos en la célula y mayor la presencia de sustancias hidrofílicas, menor será la temperatura letal y obviamente mayor la tolerancia de la célula. considerando que la cantidad de agua congelada equivale a la deshidratación celular, cuanto mayor sea la concentración de jugo celular, menor será la deshidratación y el consiguiente daño.

– Mo en la regulación ABA: Las plantas con deficiencia de Mo son más sensibles al estrés por bajas temperaturas, probablemente debido al efecto del Mo en la biosíntesis de ABA.

¡Conozca esta nueva tecnología que ha demostrado resultados en campo (Figuras 6 a 8)!

Resultados para el cultivo de arroz

Figura 6. Comparación entre plántulas de arroz bajo tratamiento control (A) y plántulas tratadas con Mejorador Max (B); longitud de brotes y raíces (C), área de brotes y raíces (D) y volumen de brotes y raíces (E) de plántulas de arroz en la etapa V3. La productividad da como resultado campos de arroz de regadío (F y G).

Resultados para el cultivo de maíz

Figura 7. Comparación entre plántulas de maíz bajo tratamiento control (A) y plántulas tratadas con Mejorador Max (B); Resultados de productividad en campos de maíz realizados en todo el país (C).

Resultados para el cultivo de trigo

Figura 8. Comparación entre plántulas de trigo bajo tratamiento control (A) y plántulas tratadas con Mejorador Max (B); longitud de brotes y raíces (C), área de brotes y raíces (D) y volumen de brotes y raíces (E) de plántulas de trigo en la etapa V3. Resultados de rendimiento en campos de trigo (F).