Entendendo o estresse em gramíneas

Introdução

Ao longo de milhares de anos de evolução, as plantas, como organismos sésseis, passaram por ajustes para se adaptar às diversas condições do ambiente a que estão expostas. De forma geral, toda essa adaptação advém pela identificação de um conjunto de pequenos estímulos, que precisam ser identificados e transcritos pelas plantas para se transformar em uma resposta adaptativa. Nas plantas superiores, essa transmissão é realizada por mensageiros químicos e/ou por hormônios endógenos (Taiz et al., 2017).

Como definição de hormônio vegetal têm que é um composto orgânico, não nutriente, de ocorrência natural e produzido na planta, e que em baixas concentrações (10-4 M) promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos no vegetal (Castro, 1998; Cato, 2006). A literatura ainda relata que para existir respostas nas plantas o hormônio deve estar em quantidades suficientes nas células, ser reconhecido e capturado por receptores específicos e ter suas respostas aumentadas por mensageiros secundários (Taiz & Zeiger, 2013; Taiz et al., 2017). Vale lembrar que os hormônios vegetais desempenham importantes papéis que vão desde estímulos a germinação até os processos de maturação e, portanto, são fundamentais nos componentes de produtividade e qualidade do produto colhido (Cato, 2006).

De acordo com a Indústria Europeia de Bioestimulantes (EBIC) os bioestimulantes podem conter substâncias ou microrganismos que estimulam os processos naturais das plantas com o objetivo de melhorar ou aumentar a absorção e/ou eficiência dos nutrientes, tolerar estresses, melhorar a qualidade e aumentar as produtividades das culturas nas quais são aplicados (Schukla et al., 2019; Rosa et al., 2021).

A utilização de bioestimulantes e/ou biofertilizantes nas mais diversas culturas, como soja, milho, feijão, trigo, cevada e hortifrutis em geral, tais como: brássicas, tomate, morango, uva, dentre outras tem ganhado espaço na agricultura moderna (Rayorath et al., 2008; Kumar & Sahoo, 2011; Schukla et al., 2019; Rosa et al., 2021; Shukla & Prithiviraj, 2021), principalmente quando se trata de atenuar os diversos tipos de estresse aos quais as plantas estão submetidos. Dentre os biofertilizantes, o Ascophyllum nodosum tem se destacado para promover o crescimento e desenvolvimento vegetal, tendo a sua utilização ganhado destaque desde a germinação das sementes até resistência a estresses sejam eles bióticos ou abióticos (Khan et al., 2009; Kumar & Sohoo, 2011; Carvalho, 2013; Shukla et al., 2019).

Ascophyllum Nodosum e suas aplicações na agricultura

O Ascophyllum nodosum (L) Le Jol. é uma alga marinha, macroscópica, rica em polissacarídeos e ácidos graxos insaturados, com grande quantidade de enzimas e peptídeos bioativos (Shukla et al., 2019; Rosa et al., 2021).

Vale lembrar que o extrato de A. nodosum apresenta vários precursores e reguladores hormonais em plantas e dentre estes pode-se citar a citocinina (Wani et al., 2016; Khan et al., 2011;), ácido giberélico (Wally et al., 2013) e auxina (Rayorath et al., 2008; Shukla et al., 2019). Ressalta-se que a auxina é um hormônio produzido na parte aérea e está relacionado ao crescimento radicular e que a citocinina é um hormônio sintetizado nas raízes, redistribuído via xilema para a parte aérea das plantas estimulando o seu desenvolvimento (Salisbury & Ross, 2012; Taiz et al., 2017).

Por sua versatilidade no modo de utilização, o extrato A. nodosum é aplicado desde o tratamento de sementes, pulverizações foliares, aplicações localizadas utilizando o “drench”, fertirrigação ou por meio da combinação destes modos (Mackinnon et al., 2010). Como respostas destas aplicações têm-se observado melhorias no crescimento vegetativo, aumento na absorção de nutrientes, estímulos ao sistema antioxidante, ativação do metabolismo de defesa e atenuação de estresses, principalmente hídrico, térmico e salino (Chouliaras et al. 2009; Rosa et al., 2021). De forma geral, todos esses benefícios, resultaram em melhoria das produtividades e, também, na qualidade do produto colhido.

a) Tratamento de Sementes

A utilização de A. nodosum no tratamento de sementes, aumentou a atividade de uma amilase que é independente da giberelina, melhorando assim, o potencial germinativo, o desenvolvimento embrionário e a manutenção do vigor das sementes (Rayorath et al., 2008). Esses dados corroboram com os encontrados por Carvalho (2013) para a cultura do feijão e soja e aos encontrados por Santos et al. (2019) para girassol, onde as sementes tratadas com extrato de A. nodosum apresentaram maior índice de velocidade de emergência, comprimento radicular, altura de plantas, número de vagens, número de grãos por vagens e produtividade.

Do mesmo modo que aconteceu para as culturas do feijão, soja e girassol, a aplicação de A. nodosum no tratamento de sementes de milho promoveu o aumento radicular (48%), incrementou o número de grãos por espiga (62%) e a massa seca de mil grãos (103%) quando comparados ao tratamento controle (Carvalho, 2013). Esse aumento do sistema radicular é devido ao aumento da amilase independe da giberelina promovido pela aplicação da A. nodosum (Rayorath et al., 2008). Pois é sabido que a amilase aumenta a conversão metabólica que originam as plântulas favorecendo o crescimento e o estabelecimento das plantas a campo (Marcos Filho, 2015). Para os parâmetros de desenvolvimento e reprodutivos
relaciona-se aos incrementos à maior mobilização de fotoassimilados para as vagens e frutos quando a planta está nesta fase (Khan et al., 2009; Marcos Filho, 2015).

A literatura tem demonstrado ainda que plantas de milho que foram tratadas com A. nodosum apresentam um maior comprimento das raízes e volume, principalmente de raízes secundárias (Figura 1), que são responsáveis pela absorção de água e nutrientes (Ertani et al., 2018).

Figura 1. Comparação entre raízes de milho não tratadas (esquerda) e tratada com extrato de algas (direita). A imagem foi obtida usando o sistema Epson Expression 10000XL 1.0 system, equipado com o sistema de análise WinRHIZO. (Ertani et al., 2018).

b) Eficiência no uso de nutrientes e melhoria do produto colhido

Estudos recentes reportam que a aplicação de A. nodosum melhora a absorção e eficiência dos nutrientes e, consequentemente, refletindo na qualidade final do frutos (Norrie et al., 2002; Khan et al., 2009; Frioni e t al., 2018; Pereira et al., 2020).

Sendo assim, incrementos nas concentrações macro e micronutrientes em milho, trigo, tomate, espinafre e oliveira foram reportadas após a aplicação de extrato de A. nodosum (Chouliaras et al., 2009; Fan et al., 2013; Sen et al., 2014; Di Stasio et al., 2018; Shukla & Prithiviraj, 2021).

O extrato de A. nodosum induz à produção de glutatione sintetase, enzima que é responsável pela conversão de amônio em glutamina numa importante rota do metabolismo de assimilação do nitrogênio (N) nas plantas (Oliveira et al., 2002). Ainda no metabolismo de N, a aplicação de A. nodosum induz a aumentos da expressão da redutase do nitrato, outra importante enzima do processo de assimilação de N, e responsável pela conversão do nitrato à nitrito (Fan et al., 2013). Mostrando a importância deste composto nas rotas para a absorção e aumento na eficiência do uso de nitrogênio pelas plantas.

A concentração de nutrientes foi avaliada em plantas de milho tratadas com extrato de A. nodosum e verificou-se que os teores de elementos como cálcio (Ca), magnésio (Mg), enxofre (S) e molibdênio (Mo) aumentaram em até três vezes após a aplicação do extrato quando comparados ao tratamento controle (Ertani et al., 2018). Ainda, segundo os autores, elementos como boro (B), ferro (Fe), manganês (Mn), zinco (Zn) e cobre (Cu) aumentaram as suas concentrações, porém em uma intensidade menor que os supracitados.

A senescência nada mais é que um processo oxidativo que causa a degradação das membranas associada a morte dos tecidos celulares (Hodges et al., 2004). Quando associada à processos de pós-colheita, a senescência está ligada a diminuição da atividade enzimática, perda de pigmentos e rupturas de membranas, sempre resultando em perdas de qualidade (Hodges et al., 2004; Fan et al., 2014).

A literatura têm demonstrado que a aplicação de A. nodosum aumenta não apenas a qualidade do produto colhido como também o tempo de prateleira (Fan et al., 2014; Frioni et al., 2018). Estes trabalhos mostram que a aplicação do extrato de algas induz a alterações na fisiologia, relacionadas principalmente ao metabolismo secundário da plantas, que melhoram esse tempo te prateleira (Fan et al., 2014). Dentre os compostos que estão relacionados pode-se citar, os compostos fenólicos, antocianinas, enzimas do sistema antioxidante – (ex. peroxidases) – que retardam o processo de degradação e mantêm a integridade e o turgor das células (Fan et al., 2014; Di Stasio et al., 2018; Frioni et al., 2018; Melo et al., 2018)

c) Atenuação de estresse

Plantas sob estresse aumentam a quantidade de espécies reativas de oxigênio (EROS) que atrapalham a homeostase das células levando-as a danos oxidativos aparentes e até mesmo a morte celular (Zhang et al., 2016; Rosa et al., 2021). Como dito anteriormente, as plantas conseguem se adaptar para amenizar às situações de estresse por meio de suas respostas adaptativas ao ambiente e estas respostas envolvem alterações fisiológicas, bioquímicas e morfológicas (Taiz et al., 2017; Rosa et al., 2021).

No Brasil, os principais estresses que as plantas estão sujeitas são déficit hídrico e, como consequência, o excesso de luz; altas temperaturas e, pontualmente, a salinidade que pode vir a ocorrer, muito devido às fontes de nutrientes utilizadas nas fertirrigações ou em áreas mais áridas e o ataque de pragas e doenças. Lembrando que todas essas, de uma forma ou outra, resultaram na produção de EROS em diferentes partes das plantas e sob diferentes intensidades.

O déficit hídrico tem influência direta no processo da fotossíntese por afetar a abertura e fechamento dos estômatos, assimilação de CO2 e, consequentemente, baixa assimilação de proteínas e conversão de açúcares (Santaniello et al., 2017). O resultado destas alterações resultam em altos níveis de EROS, principalmente peróxido de hidrogênio e radicais superóxido (Santaniello et al., 2017).

Para a atenuação dos danos causados pelas EROS devido à falta de água, estão o controle metabólico da transpiração, da fotossíntese, o aumento da atividade enzimática (SOD, CAT, APX) e os controles osmótico e estomático (Santaniello et al., 2017; Pereira et al., 2020; Rosa et al., 2021). Lembrando que grande parte destes processos são regulados pelo ácido abscísico. As alterações morfológicas de raízes, tanto em volume quanto em comprimento, também são mecanismos de adaptação que ocorrem para que as plantas explorarem um maior volume de solo e tenham mais acesso à água e nutrientes.

Sempre relacionado ao déficit hídrico têm-se o excesso luminoso e o aumento da respiração e transpiração para manutenção da temperatura das folhas. Assim, enquanto a luz absorvida é usada pelo aparato fotossintético ocorre a dissipação térmica da energia para que não cause danos às clorofilas (Santaniello et al., 2017; Taiz et al., 2017). Por outro lado, quando ocorre o excedente luminoso, fato que acontece sob déficit hídrico, se essa dissipação não ocorre, há um acúmulo de EROS e os mecanismos enzimáticos devem atuar para amenizar os danos (Santaniello et al., 2017; Pereira et al., 2020).

Durante a fotossíntese e respiração há uma sequência de reações que sempre envolvem fortes redutores de elétrons e, dentre os produtos das reações estão os radicais superóxidos, peróxidos de hidrogênio e radicais hidroxilas que são EROS altamente reativas (Sewelam et al., 2016; Taiz et al., 2017). Para que ocorra a detoxificação das células é necessário que o metabolismo antioxidante entre em ação e diversas enzimas e nutrientes são necessárias para que esse processo aconteça como pode ser visualizado na figura 2 (Sewelam et al., 2016; Taiz et al., 2017).

Figura 2. Sequência de acontecimentos que levam a formação de Espécies Reativas de Oxigênio (EROS) nas plantas e enzimas envolvidas no processo de detoxificação das células. Adaptado de Sewelam et al. (2016) e
Taiz et al. (2017).

Aplicações de A. nodosum visando a tolerância de plantas à estresses tanto bióticos quanto abióticos têm sido bastante utilizada na agricultura (Jayaraman et al., 2011; Rosa et al., 2021; Shukla & Prithiviraj, 2021).

As respostas para a atenuação dos estresses têm sido atribuídas aos diferentes modos de ação que são possíveis por meio da aplicação de A. nodosum (Shukla et al. 2019). Os principais modos de ação apresentados são o aumento da modulação hormonal; controle osmótico; melhoria na eficiência e utilização de nutrientes; no metabolismo de nitrogênio e enxofre; na atividade do sistema antioxidante e no metabolismo secundário; alterações na conformação; aumento do sistema radicular; dentre outros (Khan et al., 2009; Santaniello et al., 2017; Shukla et al., 2019; Pereira et al., 2020).

 

Potencial Máximo no tratamento de sementes

Conforme visto até aqui, os extratos de algas são aplicados sob diversas formas e intenções, mas sempre com o mesmo intuito de melhorar a resposta das plantas por meio de estímulos, seja na parte de eficiência de uso e melhoria do produto colhido ou na atenuação de estresse. Desta forma, a Tecnologia Improver Max, traz para o campo a melhor resposta em tratamento de sementes para gramíneas, em especial, para as culturas do milho, trigo e arroz.

Improver Max melhora o recobrimento das sementes e são compatíveis com microrganismos utilizados no TS (Figura 3).

Figura 3. (A) Recobrimento de sementes de trigo, onde algumas sementes ficaram sem receber recobrimento no tratamento controle enquanto no tratamento com Improver Max as sementes ficaram com tratamento mais uniforme. (B) Compatibilidade de Improver Max com Tricoderma spp. e Azospirillum spp.

Além do melhor recobrimento das sementes e compatibilidade com microrganismos do TS, o Improver Max reúne o equilíbrio entre os efeitos fisiológicos e nutricionais em um mesmo produto:

I. Potencializando a expressão do vigor das sementes promovendo uma maior uniformidade no desenvolvimento inicial das plantas.

II. Promove maior desenvolvimento do sistema radicular, possibilitando maior volume de solo explorado.

III. Formação de um sistema radicular profundo e ramificado promovendo maior equilíbrio fisiológico e aumentando a tolerância ao déficit hídrico, principalmente quando se trata de culturas instaladas em sistema de sequeiro (Figura 4).

Figura 4. Plantas do tratamento Controle (esquerda) e plantas com Improver Max (direita) em estádio V-6 em condição de sequeiro há 12 dias sem chuva (Foto: Innovation Center – ICL América do Sul).

Como resultado desses benefícios, verifica-se o maior acúmulo de biomassa em plantas de milho desde os estádios iniciais. Aliado a esse incremento, observa-se também o aumento nos teores de nutrientes na parte aérea das plantas a campo (Figura 5). Mostrando que além de melhorias no metabolismo das plantas, o Improver Max também promoveu um maior crescimento das plantas e com acesso a mais nutrientes desde a emergência.

Figura 9. Acúmulo de nutrientes em plantas de milho no estádio V6. Fonte: Innovation Center ICL América do Sul.

Apresenta o molibdênio (Mo) que tem papel importante na resistência a seca, pois participa da regulação do ácido abscísico o qual induzirá aos acúmulos de solutos compatíveis, atuará no fechamento de estômatos e crescimento das raízes (Marschner et al., 2012; Taiz et al., 2017).

O Improver Max aumenta a tolerância ao estresse nos momentos iniciais da cultura, promovendo o ajuste osmótico do potencial hídrico das plantas sem que haja a diminuição da turgidez e evitando a desidratação (Figura 8). Ressalta-se que à medida que o solo seca, o seu potencial hídrico se torna cada vez mais negativo e as plantas só conseguem absorver água quando o seu potencial hídrico for mais negativo que o do solo (Taiz e t al., 2017). Desta forma, o ajuste osmótico e, consequente, acúmulo de solutos compatíveis pelas células é um processo que visa proteger as membranas contra a dessecação, substituindo moléculas de água ou impedindo a sua saída. As folhas que conseguem fazer o ajuste osmótico mantêm a turgidez para potenciais hídricos mais baixos, o que lhes permitem continuar a crescer e facilitar a abertura estomática (Taiz et al., 2017).

Tem sido observado que em geral, o aumento na tolerância ao resfriamento está relacionado a um aumento na concentração do solutos compatíveis nas células. Os solutos acumulados são: prolina, álcoois de açúcar (sorbitol e manitol) e betaína.

– Efeito osmótico: pelo acúmulo do vacúolo, os açúcares decrescem a quantidade de gelo formado e dessa forma podem aumentar a tolerância a desidratação elevada da célula

– A cristalização da água está diretamente relacionada a concentração de solutos, e de se esperar que quanto maior for a concentração de solutos na célula e maior a presença de substâncias hidrófilas, menor será a temperatura letal e evidentemente maior a tolerância da célula e considerando que a quantidade de água congelada equivale a desidratação celular, quanto maior for a concentração do suco celular, menor será a desidratação e consequente dano.

– Mo na regulação do ABA: Plantas deficientes em Mo são mais sensíveis ao estresse por baixa temperaturas, provavelmente devido ao efeito de Mo na biossíntese do ABA.

Conheça você também essa nova tecnologia que chegou com resultados comprovados à campo (Figuras 6 a 8)!

Resultados para a cultura do arroz

Figura 6. Comparativo entre plântulas de arroz sob tratamento controle (A) e plântulas tratadas com Improver Max (B); comprimento de parte aérea e raiz (C), área de parte aérea e raiz (D) e volume de parte aérea e raiz (E) de plântulas de arroz em estádio V3. Resultados de produtividade em campos em arroz irrigado (F e G).

Resultados para a cultura do milho

Figura 7. Comparativo entre plântulas de milho sob tratamento controle (A) e plântulas tratadas com Improver Max (B); Resultados de produtividade em campos de milho conduzidos em todo país (C).

Resultados para a cultura do trigo

Figura 8. Comparativo entre plântulas de trigo sob tratamento controle (A) e plântulas tratadas com Improver Max (B); comprimento de parte aérea e raiz (C), área de parte aérea e raiz (D) e volume de parte aérea e raiz (E) de plântulas de trigo em estádio V3. Resultados de produtividade em campos em trigo (F).